Кладистика

Всички ние сме хомо тук
Еволюция
Икона еволюция.svg
Съответни хоминиди
Постепенна наука
Обикновен маймунски бизнес

В биология , кладистика (от старогръцкиклон,кладос, 'клон'; първоначално наречен филогенетична систематика ) е таксономична техника за подреждане на организмите според начина, по който те се разклоняват в еволюционен дървото на живота .


Група организми се анализира и класифицира в дървовидна диаграма, наречена aкладограма, показващ хипотетични линии на спускане. Анализът може да използва морфологично сходство (по предишни таксономични методи), но най-често ДНК разлики (молекулярни данни) и биохимични данни.

Кладистиката е поела почти всичко от по-старите Линейска таксономия , възникнали преди теориите за еволюцията и общото потекло.


Кладистичните техники не предполагат някаква конкретна теория на еволюцията, а само концепцията за спускане с модификация. Като такива, кладистичните методи се използват полезно за небиологични системи, включително историческа лингвистика и текстова критика. Дори креационизъм трябваше да създаде своя собствена версия на кладистиката, т.нар бараминология .

Съдържание

История

Мисловната школа, известна сега като кладистика, се вдъхновява от работата на Вили Хениг, макар че той не използва думата, наричайки своя подход филогенетична систематика. Системата на Hennig за систематизирани техники, които биолозите използват от десетилетия.

Терминът „клада“ е въведен през 1958 г. от Джулиан Хъксли, „кладистичен“ от Каин и Харисън през 1960 г. и „кладист“ (за привърженик на училището на Хениг) от Мейр през 1965 г.



Кладограми

Кладограмите са дървовидни диаграми на отношенията.Тази кладограма показва връзката между различни насекомо групи, изведени от набор от данни.

В кладограма всички организми лежат в листата и всеки вътрешен възел е в идеалния случай двоичен (двупосочен). Извикват се таксоните от двете страни на разделениетосестрински таксониилисестрински групи.Всяко поддърво (независимо дали един елемент или сто хиляди елемента) се нарича a клада . Една природна група има всички организми, съдържащи се в която и да е клада, които споделят уникален прародител (такъв, който те не споделят с други организми на диаграмата) за тази клада. Целият живот образува една клада.


Всяка клада се компенсира от поредица характеристики, които се появяват в нейните членове, но не и в другите форми, от които тя се отклонява. Тези идентифициращи характеристики на клада се наричат ​​синапоморфии (споделени, производни знаци).e.g., втвърдените предни крила (елитра) са синапоморфия на бръмбари, докато циркулираната вернация или разгръщането на нови листа е синапоморфия на папратите.

Класистична класификация

Три начина за дефиниране на клада за използване в кладистична таксономия.
Въз основа на възел : най-новият общ прародител на А и В и всички негови потомци.
Базирано на стъбло : всички потомци на най-стария общ прародител на А и В, който не е и предшественик на Z.
Въз основа на апоморфия : най-новият общ прародител на А и В, притежаващ определена апоморфия (производен характер), и всички негови потомци.

ДА СЕ монофилетичен групата е клада, включваща родова форма и всички нейни потомци, и по този начин образува една (и само една) еволюционна група.


ДА СЕ парафилетичен групата е подобна, но изключва някои от потомците, претърпели значителни промени. Например традиционният клас влечуго изключва птиците, въпреки че са еволюирали от родовото влечуго. (Сегашната кладова динозаврия включва птици.) ​​По същия начин традиционните безгръбначни са парафилетични, тъй като гръбначните са изключени, въпреки че последните са еволюирали от безгръбначни. Парафилетичните групи не се считат за правилни групи в систематичната биология.

Извиква се група с членове от отделни еволюционни линии полифилетичен . Например, беше установено, че някога признатите Pachydermata са полифилетични, тъй като слоновете и носорозите възникват отделно от непахидерми. Еволюционните таксономисти считат полифилетичните групи за грешки в класификацията, които често се случват, защото конвергенцията или друга хомоплазия е погрешно интерпретирана като хомология .

Кладистика срещу линейска таксономия

От 60-те години на миналия век в биологията се наблюдава тенденция, наречена кладизъм или кладистична таксономия което изисква таксоните да бъдат кладове. Кладистите твърдят, че системата за класификация трябва да бъде реформирана, за да се премахнат всички некласи. Други таксономисти настояват, че групите отразяват филогениите и често използват кладистични техники, но допускат едновременно монофилетични и парафилетични групи като таксони.

След Хениг, кладистите твърдят, че парафилията е толкова вредна, колкото и полифилията. Идеята е, че монофилетичните групи могат да бъдат дефинирани обективно, по отношение на общи предци или наличие на синапоморфии. За разлика от тях парафилетичните и полифилетичните групи са дефинирани въз основа на ключови знаци и решението кои знаци са от таксономичен внос е по своята същност субективно. Мнозина твърдят, че те водят до „градистично“ мислене, където групите преминават от „ниски“ оценки към „напреднали“, което от своя страна може да доведе до телеология. В еволюционните изследвания телеологията обикновено се избягва, защото предполага план, който не може да бъде демонстриран емпирично.


Продължавайки по-нататък, някои кладисти твърдят, че ранговете за групи над видове са твърде субективни, за да представят каквато и да било значима информация и затова твърдят, че трябва да бъдат изоставени. По този начин те се отдалечиха от линейската таксономия към проста йерархия на кладовете. Валидността на този аргумент зависи в голяма степен от това колко често в еволюцията се прекъсват постепенни почти равновесия. Квазистабилното състояние ще доведе до филогении, които могат да бъдат почти неприложими върху йерархията на Линей, докато пунктуационно събитие, което балансира таксон извън неговото екологично равновесие, вероятно ще доведе до разделение между кладите, което се случва за сравнително кратко време и по този начин лесно се поддава на класификация според линейската система.

Други еволюционни систематици твърдят, че всички таксони по своята същност са субективни, дори когато отразяват еволюционни взаимоотношения, тъй като живите същества образуват по същество непрекъснато дърво . Всяка разделителна линия е изкуствена и създава както монофилетичен участък отгоре, така и парафилетичен участък отдолу. Парафилетичните таксони са необходими за класифициране на по-ранните секции на дървото - например ранните гръбначни животни, които някой ден ще се превърнат в семейството Hominidae, не могат да бъдат поставени в друго монофилетично семейство. Те също така твърдят, че парафилетичните таксони предоставят информация за значителни промени в морфологията, екологията или историята на организмите - накратко, че и таксоните, и кладовете са ценни, но различни понятия, с отделни цели. Мнозина използват терминамонофилияв по-стария си смисъл, където включва парафилия, и използвайте алтернативния терминхолофилияза описване на кладета (монофилияв смисъла на Хениг). Като ненаучно правило, ако отделна линия, която прави съдържащата клада парафилетика е претърпяла подчертано адаптивно излъчване и е събрала много синапоморфии - особено такива, които са радикални и / или безпрецедентни -, парафилията обикновено не се счита за достатъчен аргумент, за да се предотврати разпознаването на родословието, различно по Линейската система (но тоепо дефиниция достатъчно във филогенетичната номенклатура). Например, както беше засегнато накратко по-горе, Sauropsida („влечуги“) и Aves (птици) са класирани като линейски клас, въпреки че последните са силно получена издънка на някои форми на първите, които самите вече са били доста напреднали .

В момента се разработва официален код на филогенетичната номенклатура, PhyloCode, за кладистична таксономия. Предназначен е за използване както от онези, които биха искали да изоставят линейската таксономия, така и от онези, които биха искали да използват таксони и кладове рамо до рамо. В няколко случая (вж. Например Hesperornithes) той е бил използван за изясняване на несигурността в линейната систематика, така че в комбинация те дават таксономия, която еднозначно поставя групата в еволюционното дърво по начин, който е в съответствие с текущите познания.

Как се прави кладистика

Проста кладистика.png

Класистичен анализ се прилага към определен набор от информация. Информацията е организирана отзнаци, които иматсъстояния на характера.e.g., ако един вид има червени пера, а друг има сини пера, тогава имаме символа „цвят на перата“, който има състояния на характера „червени пера“ и „сини пера“.

Изследователят решава кои състояния на характера са присъствалипредипоследният общ прародител на видовата група (плезиоморфии) и които присъствахавпоследният общ прародител (синапоморфии) чрез разглеждане на един или повечеизвънгрупи- организъм, за който се смята, че не е част от въпросната група, а е тясно свързан с групата. (Това прави избора на външна група важна задача, тъй като този избор може да промени дълбоко топологията на дървото.) Само синапоморфиите са полезни при определянето на кладовете.

След това се изготвят и оценяват възможни кладограми. В идеалния случай кладовете имат много „съгласуващи се“ синапоморфии, с достатъчен брой истински синапоморфи, които да надвиятхомоплазиипричинени от конвергентна еволюция - знаци, които си приличат поради условията или функциите на околната среда, а не поради общото потекло. Пример е характер „присъствие на крила“ - макар че крилата на птиците и насекоми служат на една и съща функция, всяка еволюирала независимо, както се вижда от тяхната анатомия. Ако птица и крилато насекомо бяха оценени за характера „наличие на крила“, хомоплазията ще бъде въведена в набора от данни и ще обърка анализа, което може да доведе до погрешна картина на еволюцията. Хомоплазиите често могат да бъдат избегнати чрез по-точно определяне на знаците и увеличаване на техния брой,e.g., използвайки като крила „крила, поддържани от костен ендоскелет“ и „крила, поддържани от хитинов екзоскелет“.

Когато се анализират „супердървета“ (набори от данни, включващи възможно най-много таксони на предполагаема клада), може да е неизбежно да се въведат дефиниции на знаци, които са неточни, тъй като в противен случай символите може изобщо да не се прилагат за голям брой таксони. Примерът за „крила“ едва ли би бил полезен, ако се опита филогения на всички Metazoa, тъй като повечето от тях изобщо нямат крила. По този начин предпазливият избор и дефиницията на героите е друг важен елемент в кладистичния анализ. При дефектна външна група и / или набор от символи, никой метод за оценка не може да създаде филогения, представяща еволюционната реалност.

Много кладограми са възможни за даден набор от таксони, но една се избира въз основа на принципа на изкупление : най-компактната подредба, тоест с най-малко промени в състоянието на характера (синапоморфии), е хипотезата за връзка, приета тук (вж. Бръсначът на Окам за обсъждане на принципа на съобразителност и възможни усложнения). Въпреки че едно време този анализ беше направен на ръка, компютрите сега се използват за оценка на много по-големи масиви от данни. Сложните софтуерни пакети като PAUP позволяват статистическа оценка на доверието, което можем да положим в достоверността на възлите на кладограма.

Имайте предвид, че възлите на кладограмите не представляват различия в еволюционните линиисами по себе си, но различия всъстояния на характерамежду еволюционните линии. Символите на ДНК последователността могат да се различават самоследгенният поток между (под) популациите е намален под някакъв праг, докато всеобхватните морфологични изменения, обикновено епистатични (продукт на взаимодействията наняколкогени), обикновено се появяват само след като родовете вече са се развили отделно за доста дълго време - биологичните подвидове обикновено могат да бъдат разграничени генетично, но често не по вътрешна анатомия.

Тъй като ДНК секвенирането стана по-евтино и по-лесно, молекулярната систематика стана по-популярна. Освен критерий за отбрана, можете да използвате и не хенигиански методи като максимална вероятност и Байесов извод , които включват явни модели на еволюция на последователността. Друг мощен метод е използването на геномни маркери за ретротранспозон, за които се смята, че са по-малко склонни към проблема с реверсията, който тормози данните за последователността. Също така обикновено се приема, че имат ниска честота на хомоплазии, защото някога се е смятало, че тяхната интеграция в геном беше напълно случаен, въпреки че сега изглежда, че това понякога не е така.

В идеалния случай морфологичните, молекулярните и евентуално други (поведенчески и т.н.) филогении трябва да се комбинират в анализ на общо доказателство : нито един от методите не е „превъзходен“, но всички имат различни присъщи източници на грешки. Например, сближаването на характера (хомоплазия) е много по-често в морфологичните данни, отколкото в данните за молекулярната последователност, но реверсиите на състоянието на характера, които не могат да бъдат забелязани като такива, са по-чести в ДНК. Морфологичните хомоплазии обикновено могат да бъдат разпознати като такива, ако състоянията на характера се определят с достатъчно внимание към детайлите.

Дефиниции

Състояние на характера, което присъства както в извънгрупите, така и в предците, се нарича aплезиоморфия(което означава „близка форма“, наричана още прародителна държава). Състояние на знака, което се появява само при по-късни потомци, се наричаапоморфия(което означава „отделна форма“, наричана още „производно“ състояние) за тази група. Прилагателнитеплезиоморфениапоморфнасе използват вместо „примитивни“ и „усъвършенствани“, за да се избегне поставянето на преценки на стойността върху еволюцията на състоянията на характера, тъй като и двете могат да бъдат изгодни при различни обстоятелства. Не е необичайно неофициалното позоваване на колективен набор от плезиоморфии като основен план за кладата или кладовете, за които се отнасят.

ДА СЕ видове или клада ебазаленкъм друга клада, ако тя съдържа повече плезиоморфни знаци от тази друга клада. Обикновено базалната група е много бедна на видове в сравнение с по-производна група. Не е задължително да присъства базална група. Например, когато се обмисля птици и бозайници заедно, нито едното, нито другото не е базално за другото: и двете имат много производни знаци.

Клада или вид, разположени в друга клада евложенв рамките на тази клада.